В стеблях высших растений представлены все типы тканей. Распределение тканей и характер составляющих их элементов меняются у различных видов растений в зависимости от их систематического положения и экологических условий. Большинство тканей тянется непрерывно через все органы растения, видоизменяясь, однако, в различных органах в соответствии с функциональным значением последних.

В стебле травянистого двудольного и древесного растения в начальный период его развития различают обычно первичную кору, центральный цилиндр и сердцевину.

Первичная кора заключена между двумя пограничными тканями — эпидермисом и эндодермой. Цитологическая характеристика этой части стебля неодинакова для разных групп растений.

Чаще всего в составе первичной коры, кроме двух пограничных тканей, различают:

  • субэпидермальный слой — гиподерму, составленную большей частью из живых клеток с зелеными пластидами;
  • механические ткани, из которых наиболее распространена колленхима (встречаются также склереиды и волокна);
  • основную паренхиму.
Вторичное строение стебля травянистого двудольного

Вторичное строение стебля травянистого двудольного (Lycopersicum esculentum). А - общий вид поперечного среза; Б - фрагмент: 1 - эпидермис. 2 - гиподерма, 3 - колленхима, 4 - коровая паренхима, 5 - эндодерма (крахмалоносное влагалище), 6 - перициклические волокна, 7 - наружная флоэма, 8 - камбиальная зона, 9 - вторичная ксилема, 10 - первичная ксилема, 11 - внутренняя флоэма. 12 - перимедуллярные волокна

Эндодерма как внутренний слой коры присутствует во всех органах растения и наиболее дифференцирована в корнях. В стебле она представлена узким, преимущественно однорядным слоем компактно расположенных клеток.

В онтогенезе растения эндодерма дифференцируется на очень раннем этапе развития и имеет общее происхождение с клетками коры, поэтому ее справедливо считают самым внутренним слоем коры.

Меристематическую фазу эндодермы называют проэндодермой, или эмбриональной эндодермой. О типичной эндодерме говорят только после того, как на тонких целлюлозных стенках ее клеток возникает утолщенная полоса иного химического состава, хорошо заметная на поперечном сечении. Эта полоса опоясывает радиальные и поперечные стенки клеток. По имени впервые подробно описавшего ее ученого она называется полосой Каспари. Клетка с полосой Каспари — первая стадия развития эндодермы.

Строение эндодермы

Строение эндодермы (по Эзау, 1953) А - схематическое изображение клетки эндодермы с поясками Каспари на поперечных и радиальных стенках, Б - клетки эндодермы в состоянии плазмолиза (цитоплазма не отходит от оболочки вдоль всей полосы Каспари): 1 - полоса Каспари

Во второй стадии на стенках клеток появляется субериновая пластинка, образующаяся равномерно по всей стенке. Механизм формирования суберина полностью не объяснен, но известно, что он возникает за счет окисления и конденсации ненасыщенных жирных кислот и фенолов при участии ферментативной системы.

На третьей стадии эндодермы на вторичную стенку постепенно накладываются многочисленные слои целлюлозы. Часто эти слои видны в микроскоп без предварительной обработки. Слои могут быть лигнифицированы и часто содержат разнообразные включения (например, включения, содержащие кремниевую кислоту).

Среди различных систематических групп высших растений эндодерма имеет различное распространение. Она отсутствует только у самых низших безлистных форм ископаемых пеилофитов (Rhynia, Hornea). У птеридофитов за некоторыми исключениями эндодерма на первой и второй стадиях находится в корне, стебле (корневище), черешках вайи и листочках перистого листа, т. е. эндодерма проходит через все тело растения. Голосеменные имеют эндодерму в корне, где она быстро переходит из первой стадии во вторую, но никогда не достигает третьей. В стеблях голосеменных эндодерма не встречается, только у хвойных она заходит более или менее глубоко в гипокотиль.

В корнях покрытосеменных эндодерма имеет очень правильное строение. На большой длине корня может сохраняться первая, вторая или третья стадия в зависимости от вида растения. Длительно продолжающаяся первая стадия эндодермы характерна для корней и стеблевых органов водных растений или растений, обитающих в очень влажных условиях.

В надземных органах покрытосеменных типичная эндодерма, как правило, отсутствует, но внутренний слой коры отличается от остальных клеток тем, что в нем находятся многочисленные крупные крахмальные зерна. Этот слой называют «крахмалоносным влагалищем», и так как он занимает место эндодермы, его считают гомологом эндодермы. «Крахмалоносное влагалище» обычно развивается на расстоянии от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров от апикальной меристемы и наиболее заметно летом.

В более старых участках стебля его место занимает обычная коровая паренхима, но иногда крахмалоносное влагалище дифференцируется как типичная эндодерма с полосами Каспари.

У древесных растений первичная кора недолговечна. Уже у веток первого года жизни у разных растений в различных слоях коры закладывается вторичная покровная ткань — перидерма. Все ткани, оказавшиеся кнаружи от перидермы, будучи изолированными от живых тканей коры и центрального цилиндра, вскоре отмирают. Как указывалось выше, феллоген у многих растений закладывается каждый год во все более глубоких слоях первичной коры, откладывая слои пробковой ткани. В связи с этим объем тканей первичной коры все более сокращается. При заложении феллогена в эндодерме или еще глубже — в перицикле или во флоэме — вся первичная кора отодвигается наружу слоями пробки, засыхает и слущивается.

В это же время благодаря деятельности камбия значительные изменения происходят в центральном цилиндре.

Во вторичной структуре стебля различают обычно вторичную кору, древесину и сердцевину. Понятия «первичная» и «вторичная» кора не гомологичны. «Вторичной корой» называют совокупность тканей, лежащих кнаружи от камбия, включая мягкий и твердый луб, остатки первичной коры (если они сохраняются) и вторичные покровные ткани. Таким образом, во «вторичную кору» попадают ткани весьма различные по происхождению и функциональному значению.