Плод растений

В образовании плода участвуют прежде всего стенки завязи. У некоторых растений, кроме завязи, плод формируют также части околоцветника и реже цветоложе. Все эти органы после оплодотворения начинают усиленно разрастаться и видоизменяться. Мы не будем разбирать всего разнообразия строения плодов и остановимся лишь на примерах плодов, образовавшихся путем разрастания и дифференциации стенок завязи.

Стенка плода, образовавшаяся из стенок завязи, какого бы строения и консистенции она ни была — сухая или сочная, состоит из трех слоев: экзокарпия (эпикарпия), мезокарпия и эндокарпия. Вся совокупность их называется перикарпием. В различных плодах все три слоя могут видоизменяться.

Одним из примеров своеобразных плодов является зерновка знака. В зерновке злака оболочка плода настолько прочно соединена с кожурой семени, что отделить их друг от друга нелегко. При этом оболочки плода злака вообще сильно модифицированы и редуцированы. Примером сильной редукции оболочек плода являются также семянки (подсолнечник и другие сложноцветные).

На рисунке изображен поперечный разрез периферического участка зерновки пшеницы. Снаружи расположен ряд слоев, принадлежащих стенке плода (перикарпий). Наружные три слоя перикарпия построены более или менее одинаково из клеток, слегка вытянутых по длине зерна. За этими слоями идет слой поперечных клеток, названных так вследствие того, что их продольные оси идут поперек длинной оси зерна. На поперечном разрезе это наиболее длинные клетки. К поперечным клеткам обычно примыкает слой трубчатых клеток (на рисунке не виден), которые лежат почти совершенно отдельно друг от друга, в большинстве случаев касаясь соседних клеток той же ткани лишь частью своего тела. Поэтому среди трубчатых клеток образуются большие межклетные пространства. Трубчатые клетки — это клетки внутреннего эпидермиса плодовой оболочки перикарпия. Ими ограничивается стенка плода и глубже начинается уже кожура семени, сильно облитерированная. К кожуре семени примыкает алейроновый слой эндосперма.

Участок разреза периферии зрелой зерновки мягкой пшеницы: 1 - поперечные клетки

Трубчатые клетки перикарпия зерновки пшеницы (1). под ними - поперечные клетки (2)

Мы преднамеренно поместили на рисунке изображение фрагмента поперечного разреза покровов зрелой зерновки пшеницы, где отсутствуют трубчатые клетки, с целью подчеркнуть, что в различных местах зерновки покровы ее построены неодинаково. В одних местах зерновки трубчатые клетки выражены хорошо, в других могут совсем отсутствовать.

Если исследовать покровы молодых зерновок пшеницы, в эндосперме которых только что начали дифференцироваться клеточные оболочки, то и там, в местах, ближайших к будущей бороздке зерновки, клетки внутреннего эпидермиса перикарпия отсутствуют.

То же мы имеем и в другом слое плодовой оболочки зерновки пшеницы — поперечных клетках. Строение, форма и размеры их неодинаковы в различных участках зерновки. Наибольшей длины (около 200 мк) поперечные клетки достигают в средней части зерновки, на брюшной стороне ее, около бороздки. Нормальные длинные поперечные клетки одревесневшие, с сетчатым рисунком утолщений, иногда заметны спиральные утолщения и даже типичные округлые окаймленные поры.

Обычно поперечные клетки зрелых зерновок имеют все характерные признаки анатомических элементов, предназначенных для хранения и передвижения запасов воды, это — гидроциты. В пользу такого толкования роли поперечных клеток, помимо особенностей строения их, свидетельствуют и физиологические исследования.

Около зародыша поперечные клетки совершенно меняют свою обычную прозенхимную форму и становятся вполне паренхимными, с различного рода отростками и выступами. Такие клетки весьма напоминают клетки астероидной ткани рубчика семян бобовых. Так же, как и в клетках астероидной ткани, в этих клетках оболочки утолщены широкими складками.

По своему морфологическому значению слой поперечных клеток аналогичен так называемому твердому слою перикарпия плодов различных растений. Примеры твердого слоя будут рассмотрены ниже.

Облитерация, ослизнение и растворение анатомических элементов перикарпия зерновок всех злаков очень распространены. На рисунке изображен фрагмент периферической части поперечного разреза очень молодой зерновки высокосортной мягкой пшеницы, проведенного через ее середину.

Разрез перикарпия незрелой мягкой пшеницы с клетками, заполненными крахмалом: 1 - наружный эпидермис, 2 - клетки с крахмалом, 3 - будущие поперечные клетки, 4 - трубчатые клетки (внутренний эпидермис), 5 - ткани семени

Перикарпий зерновки в этой стадии развития (молочная зрелость) состоит из семи слоев клеток, считая от наружного эпидермиса до внутреннего (трубчатых клеток). Клетки паренхимы перикарпия (мезокарпий), расположенные между слоем наружного эпидермиса и слоем будущих поперечных клеток, округлые, относительно тонкостенные и полны округлыми мелкими крахмальными зернами. Клетки наружного и внутреннего эпидермисов в этой стадии развития зерновки крахмала уже не содержат. В будущих поперечных клетках есть довольно ярко окрашенные хлорофилловые зерна, также накапливающие крахмал, но еще более мелкозернистый, чем в паренхиме мезокарпия. В рассматриваемой стадии развития зерновки хлорофилл находится преимущественно только в будущих поперечных клетках, в клетках же мезокарпия и эпидермисов присутствуют лейкопласты, а если есть зеленый пигмент, то он весьма слабый. Перикарпий молодых плодов различных растений построен почти одинаково. Достаточно сравнить строение молодого перикарпия зерновки пшеницы со строением стенки будущей семянки, например девясила, чтобы в этом убедиться. Клетки будущего мезокарпия девясила так же округлы и рыхло расположены, как и клетки мезокарпия пшеницы. Облитерация клеток и растворение их оболочек как в стенках завязи, так и в ткани интегументов — распространенные процессы. На рисунке изображен продольный разрез завязи болотной сушеницы с семяпочкой. Даже в столь молодом состоянии стенки завязи обнаруживают признаки разрушения. Сохранился лишь эпидермис.

Продольный разрез завязи сушеницы болотной: 1 - облитерированные внутренние слои будущего перикарпия

В оболочках плода иногда образуются ходы и вместилища для продуктов секреторной деятельности (зонтичные, цитрусовые и др.).

Снаружи плоды либо гладкие, либо покрыты различными выростами и волосками. Как в экзокарпии, так и в эндокарпии могут образовываться устьица, а также выделяется кутикула. В плодах некоторых растений (яблоки, груши и т. п.) образуется пробковая ткань с чечевичками.

Стенки плодов в деталях своей структуры довольно значительно различаются даже у близких между собой форм. Так, у европейских сортов обыкновенных бобов створки имеют весьма хорошо выраженный пергаментный склеренхимный слой, у сортов из Абиссинии пергаментный слой значительно редуцирован, а у некоторых сортов из Афганистана пергаментного слоя совсем нет. Известно также, что у лущильных сортов гороха пергаментный слой есть, а у сахарных — нет.

Поперечный разрез перикарпия (створки) европейского сорта бобов: 1 - пергаментный слой

Поперечные разрезы перикарпия бобов. А - сорт из Абиссинии; Б - сорт из Афганистана

В плодах очень хорошо развиты и нередко образуют густую сеть сосудисто-волокнистые пучки. Например, в мезокарпии сочных плодов (абрикос, персик, слива) жилки иногда очень легко различаются. В некоторых сухих плодах сеть жилок при ближайшем рассмотрении также оказывается достаточно развитой и обильной. Примером довольно обильной системы жилок в сухих плодах могут служить стенки коробочки мака, миндаль, соя и др. Но нередко встречается сильная редукция проводящей системы в покровах плодов, особенно после созревания (яблоко). Жилки в перикарпии плодов редко утолщаются, камбия в них не бывает, ксилема состоит из примитивных сосудов, сильно облитерируемых к периоду созревания. Иногда ткань так называемых лубяных волокон развита сильнее, чем ксилема. Сеть жилок в семенах и особенно в плодах является очень важным структурным элементом.

Во всем своеобразии ее сплетения, характерном для тех или других плодов, она намечается еще в завязи в виде прокамбиальных тяжей. Затем, по мере развития плода, сеть жилок до определенной стадии развития дифференцируется в отношении усиления мощности самих сосудисто-волокнистых пучков, образующих сеть. Когда же наступает период созревания плода, жилки подвергаются обратному метаморфозу, приводящему нередко к полному разрушению их в некоторых плодах, одинаково как в сочных, так и в сухих.

Мякоть мезокарпия в сочных плодах состоит из тонкостенных мешкообразных клеток, полных водянистого клеточного сока, с межклетниками различной величины. В сухих плодах мякоть мезокарпия состоит из таких же паренхимных клеток, как и в сочных плодах, но ко времени созревания плодов, потерявших свое содержимое и имеющих на стенках утолщения.

Иногда оболочки мезокарпия сухих плодов одревесневают и состоят из каменистых клеток. Однако и в сочном мезокарпии среди нежных «леток с тонкими целлюлозными оболочками встречаются толстостенные опорные клетки с одревесневшими оболочками—каменистые (груша, айва). Особенно часто одревесневает эндокарпий, образуя в сочных плодах прочную скорлупу, состоящую из плотно сомкнутых клеток типа каменистых (костяника, слива, абрикос, персик и др.). К такому же типу образований следует отнести пергаментный слой в стенках плодов бобовых. Клетки пергаментного слоя одревесневшие, прозенхимные, в различных слоях тянутся в различных направлениях. Следует отметить, что разделение перикарпия на экзо-, мезо- и эндокарпий довольно условное. Если за эндокарпий принять лишь внутренний эпидермис перикарпия вообще, то и твердый слой костянки и пергаментный слой боба следует считать лишь за ряд внутренних слоев мезокарпия.

Если одревеснение оболочек клеток мезокарпия распространится до самого наружного эпидермиса перикарпия (экзокарпий), то создается твердая стенка плода, как, например, в плодах ореха (лещины) и шиповника.

В перикарпии незрелых плодов пластиды зеленые, накапливается масса крахмала, клетки плотно склеены друг с другом. По мере созревания плода зеленые пластиды теряют свой пигмент и в значительной мере разрушаются. Крахмал тоже чаще всего гидролизуется, превращаясь в сахар. Во многих плодах накапливаются пигменты, принадлежащие преимущественно к группе антоцианинов (яблоки, черешня). Но в некоторых плодах окрашивающие их пигменты относятся к группе хлорофилла или вообще пигментов пластид (томаты, рябина).

В зрелых плодах в перикарпии нередко находятся различные продукты жизнедеятельности клеток в виде кристаллов оксалата кальция, дубильных веществ, эфирных масел, млечного сока и т. д.

Обычно до окончания созревания плоды закрыты, по созревании многие плоды раскрываются. Плоды раскрываются посредством ряда специальных приспособлений, имеющихся в перикарпии. Так, в ребрах коробочек образуется ткань, состоящая из толстостенных клеток с одревесневшими оболочками, а в самом центре ребра проходит тяж тонкостенной ткани. При высыхании коробочки клетки толстостенной ткани сжимаются, разрывают полоску тонкостенной ткани и по ребру коробочки образуется щель.

Почти по тому же принципу построен механизм раскрывания створок бобов. Боб не только раскрывается вдоль по шву, но и каждая створка его скручивается, что способствует разбрасыванию семян. Скручивание створок происходит вследствие того, что в пергаментном слое клетки одного слоя растянуты в одном направлении, а другого — в противоположном, и при высыхании сокращаются в различных направлениях. Бобы, не имеющие пергаментного слоя, почти лишены способности раскрываться; во всяком случае, створки их не закручиваются, и боб засыхает нераскрытым, целиком с семенами (клевер, некоторые сорта гороха).

К числу раскрывающихся сухих плодов, кроме коробочек и бобов, относятся также листовки, например, листовки многих розоцветных, лютиковых и пр. На рисунке изображены участки поперечных разрезов перикарпия листовок двух видов из семейства розоцветных: таволги вязолистной и гравилата речного.

Участки поперечных срезов перикарпия плодов (листовок) двух видов розоцветных. А - таволги вязолистной: Б - гравилата речного. Клетки эпидермиса имеют специальные утолщения, образуя аппарат, способствующий раскрыванию плодов

У таволги оболочки клеток эпидермисов наружной и внутренней поверхностей плода утолщены. Особенно сильно и своеобразно утолщены оболочки клеток наружного эпидермиса. В стенках перикарпия плодов гравилата утолщены лишь оболочки эпидермиса внутренней поверхности плода. Этими двумя примерами представлены образцы структуры аппарата, способствующего раскрыванию плода.

Рассмотрим еще некоторые особенности в строении плодов различных растений. Выше уже говорилось о плодах типа зерновки и семянки, где перикарпий плотно срастается с кожурой семени. В многосеменных плодах семена остаются свободными, прикрепляясь при помощи фуникулусов к плацентам.

Хорошим примером плода с развитой полостью, в которой помещены свисающие на фуникулусах семена, могут служить бобы гороха, сои, фасоли или других бобовых. У не вполне зрелого, зеленого плода фасоли перикарпий и кожура семени сочные, нежные и толстые. Отчетливо намечена линия пергаментного слоя, идущая от одного шва к другому. У различных видов и сортов бобовых пергаментный слой либо образует мощную ткань, состоящую из толстостенных одревесневших клеток, либо состоит из нежных клеток с целлюлозными оболочками, почти не подвергающимися утолщению и одревеснению. В брюшном шве отчетливо видна ткань, разделяющая массивы сосудистоволокнистой системы шва и представляющая собой место разрыва при раскрывании плода.

Примером плода, в котором семена снабжены исключительно длинным фуникулусом, может служить плод скандикса из семейства зонтичных.

Разнообразие степени сохранности тканей перикарпия ко времени созревания плода в плодах различных растений даже у представителей одного семейства очень велико. Так, в семействе сложноцветных у одних растений, особенно произрастающих в пустынных местностях, перикарпий семянок сильнейшим образом редуцирован, у других перикарпий сохраняется в значительной своей части, сильно склерефицируясь. Хорошим примером таких семянок является подсолнечник.

Есть растения, у которых сильно разрастается семенная кожура, в ряде случаев заменяя редуцированный перикарпий.

Поперечный разрез части перикарпия семянки растения, произрастающего в засушливых местностях с резкой редукцией всех покровов

Поперечный разрез части покровов семянки козлобородника: 1 - перикарпий, 2 - семенная кожура

Сочные плоды некоторых растений, хотя и имеют вполне зрелые семена, вначале бывают весьма жесткими (зимние сорта груш, айва) и только впоследствии, при лежке, становятся мягче. Размягчение происходит в результате химических изменений веществ, находящихся в перикарпии, и за счет изменений слагающих его анатомических элементов. Вещество межклеточных пластинок значительно более легко растворяется в воде и различных других реагентах и постепенно разрушается; клетки становятся свободными, межклетники увеличиваются. Каменистые клетки в плодах айвы сильнейшим образом изменяются: оболочки их раздревесневают, утончаются, поровые каналы исчезают. Чрезвычайно интересно изменение дубильных веществ при лежке плодов: в начале лежки в плодах их содержится довольно много (вяжущий привкус незрелых плодов), в дальнейшем количество дубильных веществ постепенно уменьшается, пока не исчезнет совсем. С исчезновением дубильных веществ начинается порча плодов: мякоть их буреет, появляются пролежни и вскоре мякоть совсем отмирает. Вполне возможно, что дубильные вещества выполняют роль антисептиков, предохраняющих мякоть плода от порчи. Вспомним, что наиболее стойкие против гнили ткани ядра древесины различных деревьев пропитаны дубильными веществами.

В плодах дубильные вещества у различных растений накапливаются неодинаково. Особенно много этих веществ бывает в плодах, преимущественно мясистых и окончательно созревших, накопивших много сахара. Например, плоды японской хурмы, хотя и вполне выросшие и принявшие оранжевую окраску, обладают очень вяжущим вкусом от большого скопления дубильных веществ (при этом такие плоды еще жестки). Полежав, они становятся очень сочными и сладкими, вяжущий вкус пропадает. Интересно, что содержание дубильных веществ уменьшается соответственно повышению сахаристости плода. Возможно, что в известной мере дубильные вещества служат материалом для образования сахара.

В сочных плодах некоторых растений, перикарпий которых состоит из тонкостенной паренхимы, с изменением содержимого клеток по мере созревания плода морфология их часто резко меняется.

Три фрагмента перикарпия плодов иглицы подлистной в трех стадиях развития, демонстрирующие изменение структуры губчатой ткани плода по мере его созревания

На рисунке изображены три фрагмента перикарпия плодов иглицы подлистной в различных стадиях созревания плода: А — группа паренхимных клеток из зеленого плода; Б — паренхима перикарпия вполне выросшего, но еще окончательно не созревшего плода; В — паренхима перикарпия вполне зрелого красного плода. В последнем случае паренхима перикарпия превратилась в типичную звездчатую губчатую ткань. Структура растительных тканей в нормальных условиях меняется вполне закономерно, в тесной связи с жизнью растительного организма.