Общее понятие о растительной клетке

Хотя клетка может быть искусственно разделена на субклеточные частицы, продолжающие некоторое время функционировать, тем не менее лишь клетка в целом представляет собой наименьшую часть организма, обладающую основными свойствами живого. В клетке сосредоточены все проявления жизни: она растет, отвечает на раздражение, усваивает энергию и вещества из внешней среды, дышит и, достигнув определенного состояния, делится. Помимо этого в клетке происходит синтез белков, нуклеиновых кислот, жиров, углеводов и других веществ. Так как растение состоит из клеток, то ясно, что все происходящие в нем процессы жизнедеятельности совершаются в его клетках или при посредстве их. Однако это не значит, что физиологически растение представляет собой простую сумму слагающих его независимых друг от друга клеток. Напротив, растение — это единый организм, в котором различные части связаны друг с другом ростом и жизнедеятельностью.

Клетки, составляющие тело многоклеточного высшего растения (мхи, папоротникообразные и семенные растения), очень разнообразны по структуре и выполняемым ими функциям. У низших же форм многоклеточных растений (водоросли, грибы) организм состоит или только из одной клетки или из многих почти одинаковых клеток, каждая из которых выполняет в одинаковой степени все присущие клетке функции. В основе организации высшего растения лежит принцип специализации клеток, выражающийся в том, что любая клетка в многоклеточном организме выполняет не все присущие ей функции, а только некоторые из них, но зато более полно и совершенно. Поэтому та клетка, которая будет рассматриваться в этом разделе, представляет собой некоторое обобщение.

Во взрослой растительной клетке прежде всего различают три основные части: более или менее плотную и эластичную оболочку, одевающую клетку снаружи; протопласт — живое содержимое клетки, — прижатый в виде довольно тонкого постенного слоя к оболочке, и наконец вакуолю — полость, занимающую центральную часть клетки и заполненную обычно водянистым содержимым — клеточным соком.

Взрослая растительная клетка при максимальном увеличении светового микроскопа (схематизировано) (по Бюва, 1963):
1 - оболочка клетки,
2 - срединная пластинка, склеивающая оболочки двух соседних клеток,
3 - межклетник,
4 - плазмодесмы,
5 - плазмолемма,
6 - тонопласт,
7 - вакуоля,
8 - цитоплазма,
9 - капелька запасного жира (липида) в цитоплазме,
10 - митохондрия,
11 - хлоропласт,
12 - граны в хлоропласте,
13 - крахмальное зерно в хлоропласте,
14 - ядро,
15 - ядерная оболочка,
16 - ядрышко,
17 - хроматиновая сеть в ядре

Клеточная оболочка и вакуоля с клеточным соком являются продуктом жизнедеятельности протопласта и образуются им на определенном этапе развития клетки. Во многих случаях оболочка клетки переживает протопласт, так что некоторые участки тела даже у вполне жизнеспособных растительных организмов состоят из клеток, протопласт которых разрушен. Несмотря на то, что эти клетки мертвы и представляют собой лишь одни клеточные оболочки, название клеток для удобства за ними сохраняется. Такие специализированные клетки в большом количестве образуются в растении, выполняя функции укрепления растения, проведения воды и минеральных веществ.

Как в протопласте, так и в клеточном соке могут встречаться различные оформленные частицы — так называемые включения (кристаллы, крахмальные зерна, капли масла и др.). Включения являются продуктом жизнедеятельности протопласта и имеют значение обычно как запасные вещества или конечные продукты обмена.

Живое содержимое клетки — протопласт — представляет собой сложную структуру, дифференцированную на различные части, так называемые органоиды, постоянно встречающиеся в протопласте, имеющие характерное строение и выполняющие специфические функции.

Основная часть протопласта — цитоплазма, в нее погружены остальные органоиды: ядро, пластиды, митохондрии и диктиосомы. Последний органоид — диктиосомы (аппарат Гольджи) был изучен в растительных клетках сравнительно недавно, главным образом, с помощью электронного микроскопа.

Фрагмент взрослой растительной клетки такого же типа, при средних увеличениях электронного микроскопа (схематизировано):
1 - оболочка,
2 - плазмодесмы,
3 - плазмалемма,
4 - тонопласт,
5 - вакуоля,
6 - эндоплазматическая сеть,
7 - цистерна эндоплазматической сети,
8 - диктиосома,
9 - митохондрии,
10 - оболочка митохондрии,
11 - кристы,
12 - хлоропласт,
13 - оболочка хлоропласта,
14 - грана,
15 - лимеллы,
16 - строма хлоропласта,
17 - липофильная глобула,
18 - крахмальное зерно в хлоропласте,
19 - гиалоплазма,
20 - рибосомы,
21 - ядро,
22 - ядерная оболочка,
23 - поры в ядерной оболочке,
24 - ядрышко,
25 - хроматин,
26 - ядерный сок

Применение современных методов исследования (электронная микроскопия, дифференциальное центрифугирование и др.) позволило в последние годы выяснить отчетливую функциональную специализацию отдельных органоидов клетки. Принцип специализации действует и на внутриклеточном уровне, ибо, как оказалось, каждый клеточный органоид приспособлен к выполнению той или иной жизненно важной функции и играет особую роль в жизненных процессах.

Участок эмбриональной растительной клетки при средних увеличениях электронного микроскопа (по Вэйли, Молленхауэру и Лич, 1960, с изменениями).
В отличие от взрослой клетки, показанной на рис. 1,2, вакуоли нет:
1 - оболочка,
2 - плазмалемма,
3 - эндоплазматическая сеть с "гладкми" мембранами,
4 - эндоплазматическая сеть с "шероховатыми" мембранами,
5 - цистерна эндоплазматической сети,
6 - диктиосома,
7 - митохондрия,
8 - пропластида,
9 - гиалоплазма,
10 - ядро,
11 - ядерная оболочка,
12 - поры в ядерной оболочке,
13 - ядрышко,
14 - хроматин,
15 - ядерный сок.
Рибосомы в гиалоплазме показаны точками

Строение клетки представляет собой один из наиболее быстро развивающихся разделов анатомии растений. Сведения об организации и функциях клеточных органоидов все время расширяются. Вполне возможно, что под электронным микроскопом мы видим пока лишь часть тех структур, которые могут существовать в клетке и которые будут открыты в будущем.

Еще сравнительно недавно считалось, что органоиды клетки и прежде всего цитоплазма не имеют отчетливой внутренней структуры, гомогенны, «оптически пусты». Например, митохондрии и пластиды обычно изображались как гомогенные и бесструктурные тельца, а цитоплазма рассматривалась как собрание белковых молекул, образующих рыхлую сеть, но электронный микроскоп показал, что такая точка зрения ошибочна. Органоиды клетки имеют весьма сложную и упорядоченную внутреннюю структуру, связанную с их функциональным значением и не видимую в световой микроскоп.

Несмотря на различия в организации отдельных органоидов, связанные с функциональной специализацией, в основе строения их лежат одни и те же субмикроскопические структурные единицы: мембраны, гранулы и фибриллы.

Каждая мембрана представляет собой тончайшую (несколько десятков ангстрем) перепонку, построенную из белка и жироподобных веществ (фосфолипидов). Эти перепонки электронноплотные и поэтому обычно наблюдаются в электронном микроскопе в виде темных линий. Они характеризуются тем, что крупные молекулы образующих их веществ определенным образом ориентируются по отношению друг к другу. Значение и строение мембран еще недостаточно выяснены. Они обладают избирательной проницаемостью и поэтому контролируют поступление и передвижение веществ в клетке. При высокой активности клетки мембраны уплотнены и обладают низкой проницаемостью, при снижении интенсивности обмена веществ они набухают, растягиваются и становятся более проницаемыми. Предполагают, что на мембранах могут быть сосредоточены различные ферментные системы, что и обусловливает наряду с избирательной проницаемостью их высокую физиологическую активность. Мембраны определяют общий принцип организации протопласта и значительно увеличивают внутреннюю деятельную поверхность клетки. Они ограничивают клеточные органоиды с поверхности и разделяют их внутри на отдельные участки, в которых одновременно и независимо могут протекать различные биохимические реакции. Все клеточные органоиды за исключением ядра внутри построены из мембран, у ядра же есть только наружные мембраны. Уже одно всеобщее распространение мембранных систем свидетельствует об их важном биологическом значении.

Большинство клеточных органоидов содержит гранулы — мельчайшие тельца округлой формы, имеющие в электронном микроскопе вид точек или зернышек, более темных, чем окружающая среда. Фибриллы представляют собой тончайшие (несколько десятков ангстрем) нити неопределенной длины, способные собираться в группы, образующие пачки. Они состоят из высокополимерных веществ (например, белков и нуклеиновых кислот). Гранулы и фибриллы — важнейшие структурные элементы ядра. Фибриллярную организацию имеет и оболочка клетки.